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Os ossos são compostos por tecido ósseo e outros tecidos conjuntivos, incluindo tecido hematopoiético, tecido adiposo, vasos sanguíneos e nervos. O tecido ósseo é um tipo de tecido conjuntivo especializado, que possui células imersas em uma matriz extracelular abundante e mineralizada.
1. Componentes da Matriz Óssea
A matriz do tecido ósseo é formada por um componente orgânico e um inorgânico. A parte orgânica é formada por grande quantidade de fibras colágenas, principalmente do tipo I, e também por glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas. O componente inorgânico (mineral) consiste predominantemente em fosfato de cálcio na forma de cristais de hidroxiapatita.
A porção inorgânica confere rigidez e a parte orgânica confere resistência mecânica. Para demonstrar a importância da matriz óssea, se um osso for imerso em ácido e descalcificado, os minerais são dissolvidos e a parte orgânica é preservada, tornando esse osso flexível como um tendão. Porém, se apenas matéria orgânica for eliminada, como por exemplo por incineração, o osso conserva sua forma, mas perde sua flexibilidade, tornando-se frágil e quebradiço.
2. Classificação do Tecido Ósseo
O tecido ósseo pode se organizar como osso compacto ou osso esponjoso, a depender da densidade e da distribuição de suas cavidades. A organização do osso compacto é formada por tecido ósseo sem cavidades visíveis, enquanto o osso esponjoso possui muitas cavidades intercomunicantes. Apesar da diferença na organização macro e microscópica, os componentes celulares são os mesmos.
CORTE SAGITAL MEDIANO
DO JOELHO
CORTE SAGITAL MEDIANO DE PARTE DA COLUNA VERTEBRAL
Grande parte dos ossos superiores da cabeça (calvária) é formada por lâminas interna e externa de osso compacto, separadas por díploe. A díploe é o nome dado ao osso esponjoso que contém medula óssea vermelha, através da qual passam canais formados por veias, as veias diploicas. A díploe em um crânio preparado para estudo anatômico não é vermelha porque a proteína é removida durante esse preparo. "A lâmina interna do osso é mais fina do que a externa, e algumas áreas têm apenas uma fina lâmina de osso compacto sem díploe" (Moore; Dalley; Agur, 2014).
OSSO PLANO - DÍPLOE (HE - 40x)
3. Estrutura Geral dos Ossos
Os ossos são os órgãos do sistema esquelético, pois, além do tecido ósseo, também são compostos por outros tecidos conjuntivos, vasos sanguíneos e nervos.
Superfície externa dos ossos
A superfície externa dos ossos é coberta por periósteo, exceto nas regiões onde existem cartilagem articular - local em que um osso se articula com outro. O periósteo é uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso e sua natureza é diferente nos locais onde os ligamentos e tendões se inserem ao osso.
Cavidades ósseas
As cavidades ósseas possuem um tecido de revestimento interno chamado de endósteo, uma camada de células de tecido conjuntivo que contém células osteoprogenitoras. Ele está presente tanto no revestimento interno do osso compacto, quanto nas trabéculas do osso esponjoso. Preenchendo a cavidade medular de ossos longos e espaços entre as trabéculas ósseas do osso esponjoso, podemos encontrar a medula óssea A medula óssea pode ser do tipo vermelha ou amarela, dependendo dos seus componentes celulares.
Medula óssea
Medula óssea vermelha
A medula óssea vermelha é um tecido conjuntivo especializado, altamente vascularizado, que preenche os canais medulares formados entre as trabéculas do osso esponjoso. Esse tecido possui dois tipos de vasos sanguíneos: os vasos sanguíneos comuns, que levam o oxigênio e os nutrientes; e os sinusoides, os quais são a via de entrada de novas células do sangue na corrente sanguínea. A principal função desse tecido é a formação de células sanguíneas (hematopoese) a partir de células-tronco pluripotentes, precursoras de todos os tipos celulares sanguíneos.
A medula óssea vermelha pode ser encontrada em todos os ossos no recém-nascido, contudo, à medida que envelhecemos, ela começa a ser restrita apenas nas costelas, corpos vertebrais, esterno, pelve e parte distal dos ossos longos (fêmur e úmero).
Medula óssea amarela
A medula óssea amarela é a forma inativa da medula óssea, rica em tecido adiposo e sem a capacidade de formar componentes sanguíneos. Ela está presente na cavidade medular da maioria dos ossos em adultos e está presente, em pequena quantidade, nos ossos que possuem medula óssea vermelha em suas cavidades medulares. Assim, em situações de hemorragia extensa, pode ocorrer reversão desse tecido para o estado ativo, tornando-se novamente medula óssea vermelha, capaz de produzir corpos figurados.
CAVIDADE MEDULAR DE OSSO LONGO (HE - 40x)
CAVIDADE MEDULAR DE OSSO LONGO (HE - 400x)
CAVIDADE MEDULAR DE OSSO LONGO (HE - 400x)
Células do tecido ósseo
Diferentes tipos de células são encontrados no tecido ósseo: células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteócitos, células de revestimento ósseo e osteoclastos:
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Células osteoprogenitoras: derivadas das células-tronco mesenquimatosas e dão origem aos osteoblastos; são encontradas associadas ao revestimento externo do osso (periósteo) e ao revestimento das cavidades ósseas (endósteo).
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Osteoblastos: células que secretam a matriz extracelular do osso;
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Osteócito: mantém o tecido ósseo depois que a célula é circundada pela sua matriz secretada;
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Células de revestimento ósseo: originam-se dos osteoblastos que permanecem no tecido mesmo após a cessação da deposição óssea, quando não há crescimento ativo, nem remodelação.
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Osteoclastos: células de reabsorção encontradas nas superfícies ósseas onde o osso está sendo removido ou remodelado.
CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
Imagem adaptada de ROSS e PAWLINA, 2014.
Matriz extracelular (matriz óssea)
CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
Lâmina de osso desmineralizado (HE - 400x)
Osso imaturo (primário)
Histologicamente, o tecido ósseo pode ser classificado em dois tipos: imaturo (primário) ou maduro (secundário ou lamelar). Ambos contêm os mesmos tipos celulares e os constituintes da matriz são semelhantes. Em todos os ossos o primeiro tipo de tecido a ser formado é o primário (não lamelar), sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário.
As fibras colágenas do osso imaturo não exibem uma organização bem definida (lamelar) e as células possuem organização aleatória, diferentemente do osso maduro. O tecido ósseo em desenvolvimento possui um número maior de células dispostas entre a matriz e menor quantidade de minerais, comparado ao osso maduro. A matriz óssea do osso imaturo possui mais substância fundamental (osteóide) que a do osso maduro e cora-se mais intensamente pela hematoxilina, enquanto a do osso maduro cora-se mais intensamente pela eosina.
Matriz extracelular (matriz óssea)
Observe que o osso imaturo tem mais afinidade pela hematoxilina enquanto o osso maduro se cora pela eosina.
MATRIZ ÓSSEA IMATURA (OSTEOIDE) E MADURA
Lâmina de osso desmineralizado (HE - 400x)
MATRIZ ÓSSEA (IMATURA E MADURA)
Espaço intertrabecular
Trabéculas
Imagem adaptada de ROSS e PAWLINA, 2019.
Osso maduro ou lamelar (secundário)
O osso maduro é organizado em unidades estruturais denominadas ósteons - lamelas concêntricas de matriz óssea envolvendo um canal central (canal osteonal ou de Havers), pelo qual passam vasos sanguíneos e nervos. O eixo do ósteon é paralelo ao eixo longitudinal do osso. As lacunas que contêm osteócitos estão geralmente situadas entre as lamelas ósseas, dispostas em fileiras. Os canalículos que contêm os prolongamentos dos osteócitos geralmente estão dispostos radialmente e se abrem nos canais osteonais, mantendo as trocas de substâncias entre os osteócitos e o sangue.
Entre os ósteons encontramos lamelas intermediárias, resquícios de ósteons que foram reabsorvidos pela ação dos osteoclastos. Além das lamelas concêntricas e intermediárias, os ossos longos possuem lamelas circunferenciais externas e internas, que acompanham o formato circular do osso em sua diáfise (corpo), superficialmente e ao redor da cavidade medular. Por essa organização em forma de lamelas, o osso maduro também é conhecido como osso lamelar. A matriz do osso esponjoso maduro também é lamelar, porém essa organização é de difícil visualização devido ao tamanho reduzido das trabéculas.
As artérias que nutrem o tecido ósseo entram na cavidade medular através dos forames nutrícios e fornecem sangue à diáfise dos ossos longos. Esse suprimento sanguíneo ocorre em direção centrífuga (de dentro para fora). Já os vasos sanguíneos e nervos do periósteo penetram no osso compacto através de canais perfurantes transversos (canais de Volkmann). O tecido ósseo carece de vasos linfáticos, e a drenagem linfática ocorre somente a partir do periósteo.
CORTE TRANSVERSAL DA COXA
VISTA SUPERIOR
PARTE DO CORTE TRANSVERSAL DO OSSO LONGO
VISTA SUPERIOR
CORTE LONGITUDINAL DO OSSO LONGO
(referência foto da vista superior)
CORTE TRANSVERSAL DO OSSO LONGO - VISTA DO CANAL MEDULAR
CORTE LONGITUDINAL DO OSSO LONGO
(referência foto da vista superior)
OSSO DESGASTADO - Lâmina 40x
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OSSO DESGASTADO - Lâmina 400x
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OSSO DESGASTADO - Lâmina 400x
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OSSO DESCALCIFICADO - CORTE TRANSVERSAL (HE - 40x)
Músculo esquelético
Medula óssea vermelha
Canal
medular
Osso
compacto
OSSO DESCALCIFICADO - CORTE TRANSVERSAL (HE - 100x)
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Observe que podemos identificar todas as características descritas anteriormente em qualquer tipo de organização do tecido ósseo. Por exemplo, no osso díploe.
OSSO PLANO - DÍPLOE (HE - 40x)
OSSO PLANO - DÍPLOE (HE - 100x)
OSSO PLANO - DÍPLOE (HE - 400x)
OSSO PLANO - DÍPLOE (HE - 400x)
4. Ossificação
Ossificação ou osteogênese é o processo pelo qual o osso se forma e pode ocorrer na formação inicial dos ossos, no crescimento dos ossos até chegar ao tamanho adulto, na remodelação do osso e no reparo de fraturas.
Essa formação óssea pode se dar de duas maneiras, o osso pode ser formado a partir de um apoio cartilaginoso (ossificação endocondral) ou de um tipo de tecido conjuntivo embrionário mais simples, o tecido mesenquimatoso (ossificação intramembranosa). Apesar de terem origens diferentes, os ossos que são formados não são distintos, pois durante o processo de remodelamento ósseo que ocorre posteriormente, as duas estruturas se tornam histologicamente idênticas. Os ossos dos membros e as vértebras, por exemplo, desenvolvem-se por ossificação endocondral. Já os ossos planos do crânio, a maioria dos ossos da face, a mandíbula e a clavícula desenvolvem-se por ossificação intramembranosa.
Ossificação intramembranosa
Essa forma de ossificação ocorre durante o período embrionário, em torno da 8 semana de gestação, quando células mesenquimatosas migram para as regiões conhecidas como centros de ossificação, onde serão gerados os futuros ossos. Posteriormente, as células mesenquimatosas se diferenciam em células osteoprogenitoras, precursoras dos osteoblastos. Com a formação dos osteoblastos, a matriz óssea imatura (osteoide) começa a ser secretada e a sofrer o processo de mineralização. À medida que a matriz óssea é secretada, trabéculas (espículas ósseas) vão se formando.
O tecido ósseo jovem é chamado de imaturo. Após o remodelamento ósseo e a substituição das partes superficiais do osso esponjoso por osso compacto, o tecido ósseo torna-se maduro. O tecido conjuntivo mesenquimal adjacente aos vasos sanguíneos dá origem à medula óssea e aquele presente na periferia do osso dá origem ao periósteo.
OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA (HE - 40x)
OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA (HE - 400x)
Ossificação endocondral
A ossificação endocondral dá origem à maioria dos ossos do corpo humano, porém, para melhor compreensão, vamos estudar esse tipo de ossificação em ossos longos.
Inicialmente, células tronco mesenquimais se agrupam e proliferam no local do futuro osso. Sob estímulos de fatores de crescimento, essas células começam a expressar colágeno e se diferenciam em condroblastos, os quais começam a secretar matriz cartilaginosa. Assim, forma-se um molde de cartilagem do tipo hialina (versão miniatura do osso) que cresce em comprimento (crescimento intersticial) e em espessura (crescimento aposicional).
A partir do momento em que o molde está formado, os condrócitos do interior do molde cartilaginoso sofrem hipertrofia (aumento do volume) e passam a formar trabéculas com a cartilagem que foi comprimida. Essa cartilagem sofre um processo de calcificação e o condroblasto hipertrofiado sofre apoptose. Concomitantemente, vasos sanguíneos invadem o molde cartilaginoso a partir do seu pericôndrio (tecido conjuntivo que envolve as cartilagens hialina e elástica) e o estimulam a originar osteoblastos; logo, o pericôndrio passa a se chamar periósteo. Os osteoblastos começam a secretar matriz óssea, formando um colar ósseo que envolve a diáfise do osso - a formação do colar ósseo se dá por ossificação intramembranosa.
Partindo desse colar, os vasos sanguíneos penetram os espaços antes ocupados pelos condroblastos hipertrofiados e as trabéculas cartilagíneas calcificadas, induzindo a formação de um centro de ossificação primária. Assim, células osteoprogenitoras chegam a partir dos vasos sanguíneos e se diferenciam em osteoblastos, os quais secretam matriz óssea sobre as trabéculas cartilagíneas, formando trabéculas ósseas de osso esponjoso. O centro de crescimento primário se desenvolve do interior do molde de cartilagem para as extremidades. Além das células osteoprogenitoras, outros tipos de células também migram para o interior do osso. Os osteoclastos que chegam, iniciam o processo de reabsorção óssea, ajudando na formação da cavidade medular. As células mesenquimais que também migraram, passam a preencher essas cavidades formando a medula óssea vermelha.
Quando os vasos sanguíneos penetram as epífises dos ossos longos, os centros de ossificação secundários são formados. A formação do osso é semelhante à do centro de ossificação primário, contudo, a substância esponjosa formada ocupa toda a epífise, sem a formação de um canal medular.
Por fim, a cartilagem hialina que recobre as epífises dá origem à cartilagem articular (local que se forma uma articulação) e outro resquício de cartilagem forma uma lâmina (disco epifisial) entre a epífise e a diáfise do osso longo. Essa região é responsável pelo crescimento longitudinal do osso longo, encontrada apenas em crianças e adolescentes em fase de crescimento. Nos adultos, uma pequena linha calcificada é formada na região da lâmina epifisial, chamada de linha epifisal.
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 40x)
(Lâmina apoiada na base da lâmpada)
Epífise
Metafise
Diáfise
Disco
epifisário
Osso
esponjoso
Osso
esponjoso
Cavidade
articular
Cartilagem
articular
Osso compacto (cortical)
Cavidade
medular
Crescimento longitudinal do osso endocondral
A lâmina ou disco epifisal sofre diversas modificações que resultam no crescimento longitudinal dos ossos longos. Essa lâmina é dividida em cinco zonas:
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Zona de cartilagem de reserva ou em repouso;
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Zona cartilagem em proliferação;
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Zona de cartilagem hipertrófica;
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Zona de cartilagem calcificada;
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Zona de reabsorção.
TÍBIA - VISTA ANTERIOR
DISCO EPIFISAL (HE - 40x)
Quando o crescimento cessa as zonas de cartilagem calcificam e forma-se a linha epifisária.
DISCO EPIFISÁRIO (HE - 100x)
Observem que podemos utilizar a lâmina de ossificação endocondral para estudar novamente as características do tecido ósseo.
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 40x)
(Lâmina apoiada na base da lâmpada)
Epífise
Metafise
Diáfise
Disco
epifisário
Osso
esponjoso
Osso
esponjoso
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 40x)
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 400x)
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 40x)
(Lâmina apoiada na base da lâmpada)
Epífise
Metafise
Diáfise
Disco
epifisário
Osso
esponjoso
Osso
esponjoso
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 100x)
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (HE - 400x)
BOM ESTUDO!!!
Vídeo aulas elaboradas pelos Profs. Drs. Luciana Valente e Tiago Goes do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto.
Todos os textos foram cuidadosamente elaborados e/ou revisados pelos discentes do projeto de extensão MorfoFuncionando: Além dos Muros da Universidade! e revisados pelos docentes do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto. Qualquer dúvida ou sugestões nos envie um email.
Referências
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TORTORA, Gerard J. Princípios de Anatomia Humana. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
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ROSS H; PAWLINA M. Histologia – Texto e Atlas – Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
-
MOORE, K. L. Anatomia Orientada para a Clínica. 7 ed. Rio de Janeiro: Koogan, 2014
