O tecido muscular é formado por células de origem mesodérmica. Suas células são alongadas e, por esse motivo, também são conhecidas como fibras musculares. Elas contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis (filamentos finos e grossos) e apresentam membrana plasmática (sarcolema), citosol (sarcoplasma) e retículo endoplasmático liso (retículo sarcoplasmático).
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, o tecido muscular pode ser dividido em: músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e músculo liso.
1. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Os núcleos das células do músculo estriado esquelético ou fibra muscular se encontram na periferia, próximos ao sarcolema. As células que formam esse tipo de músculo contêm organelas especializadas na contração muscular, as MIOFIBRILAS (proteínas - actina, miosina, troponina e tropomiosina e outras), que são interligadas por proteínas estruturais, como a desmina, que organizam os miofilamentos. Além disso, existem proteínas, como as distrofinas, que mantém as miofibrilas ancoradas ao sarcolema.
1.1. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO MÚSCULO ESQUELÉTICO:
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Músculo estriado esquelético
Corte longitudinal - 400x
Músculo estriado esquelético
Corte transversal - 400x
1.2. ULTRAESTRUTURA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO:
As estrias dos músculos esqueléticos são originadas devido à alternâncias entre as proteínas contráteis nas miofibrilas, as quais originam as bandas claras e escuras e as linhas das fibras musculares. Tal alternância ocorre devido à repetição de unidades chamadas SARCÔMEROS, as unidades contráteis do tecido muscular, como descrito nas imagens a seguir.
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Existem ainda duas estruturas fundamentais para a coordenada ação das células musculares:
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Retículo Sarcoplasmático: rede de cisternas que envolve grupos de miofilamentos, armazena e regula o fluxo de cálcio (íon essencial para que ocorra a contração muscular). Quando a membrana do retículo é despolarizada há liberação do cálcio armazenado para que esse íon interaja com a troponina, gerando uma mudança na proteína que permite a ligação entre actina e a miosina, o que resulta no encurtamento do sarcômero, ou seja, na contração muscular através da formação de PONTES CRUZADAS;
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Sistema de Túbulos Transversais ou Sistema T: rede tubular formada pela invaginação do sarcolema. Dessa forma, a membrana plasmática penetra como longos tubos no interior da fibra muscular, permitindo a condução de íons, a propagação e a despolarização do sarcolema para o interior da fibra muscular até que tal despolarização atinja o retículo sarcoplasmático. Cada túbulo transversal se conecta a duas expansões do retículo sarcoplasmático, as cisternas. Essa íntima relação é denominada TRÍADE e permite a liberação de grande quantidade de cálcio do retículo.
A contração muscular envolve a integração de sinais nervosos, liberação de neurotransmissores, detecção de alterações musculares e liberação de cálcio para desencadear a interação entre os filamentos musculares e promover a contração. Nesse sentido, um estímulo nervoso na PLACA MOTORA estimula as fibras musculares, que estão agrupadas em UNIDADES MOTORAS. O neurônio motor dessas unidades libera o neurotransmissor acetilcolina que se liga a receptores específicos na membrana da fibra muscular, desencadeando uma série de eventos que resultam na contração muscular. Ademais, os músculos estriados esqueléticos possuem receptores especializados para captar alterações musculares. Os fusos musculares, por exemplo, percebem alterações no comprimento do músculo e as enviam à medula ou ao tronco encefálico; já os órgãos tendinosos de Golgi, percebem alterações na tensão e também as enviam à medula ou ao tronco encefálico. Essas contrações musculares ocorrem em virtude da liberação de cálcio pela TRÍADE, pois o íon permite a interação entre os filamentos de actina e miosina, promovendo o encurtamento da fibra muscular e, consequentemente, a contração.
Modelo de fibra do músculo estriado esquelético - corte longitudinal
Modelo de fibra do músculo estriado esquelético - corte transversal
Modelo de fibra do músculo estriado esquelético
Modelo de fibra do músculo estriado esquelético
Modelo de fibra do músculo estriado esquelético
2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
O músculo cardíaco, também conhecido por miocárdio, possui o mesmo tipo de arranjo dos filamentos contráteis que o músculo estriado esquelético, porém, possui características únicas que o difere dos demais tipos de músculos. Geralmente, cada fibra muscular cardíaca contém de um a dois núcleos, os quais se encontram no centro da célula. A presença do núcleo no centro da fibra faz com que as miofibrilas se desviem dele deixando uma área mais clara contendo organelas e citoplasma, a zona de citoplasma perinuclear.
As fibras cardíacas são ramificadas e unidas por discos intercalares. São circundadas por uma camada de tecido conjuntivo que se assemelha ao endomísio do músculo esquelético e contém uma vasta rede de capilares sanguíneos. Elas não apresentam os retículos sarcoplasmáticos e os túbulos transversos tão organizados como nas fibras estriadas esqueléticas, mas apresentam díades (um túbulo T e uma cisterna de retículo sarcoplasmático).
O sarcoplasma apresenta mais mitocôndrias quando comparado ao da fibra estriada esquelética, além de conter também mais grânulos que podem armazenar lipofuscina, ácido graxo e glicogênio. As fibras cardíacas tem grânulos secretores, principalmente as atriais, contendo a molécula precursora do Hormônio ou Peptídeo Atrial Natriurético (tem função oposta a aldosterona, ou seja, atua no rins e aumenta a eliminação de sódio e água). Algumas fibras cardíacas são modificadas para gerar e propagar impulsos nervosos, como as células do marcapasso intrínseco localizado no nó sinoatrial e nó atrioventricular do átrio direito que são capazes de despolarizar-se espontaneamente e gerar potenciais de ação que culminam com a contração cardíaca.
Fibras do músculo estriado cardíaco - 400x
3. MÚSCULO LISO
As fibras musculares lisas (também chamadas de leiomiócitos) são mais curtas, porém, de comprimento variável, e fusiformes, ou seja, em cortes longitudinais, as células são mais espessas no centro e se afilam nas extremidades. Além disso, o comprimento e a espessura do músculo liso variam de acordo com o estado do órgão que ele compõe. Por exemplo, as fibras musculares lisas do útero sofrem hipertrofia quando este órgão está no seu estado gravídico.
As células musculares lisas são revestidas por uma lâmina basal e são mantidas unidas por uma rede de fibras reticulares e junções comunicantes, o que permite que a contração de uma fibra se propague pelo músculo inteiro como um sincício. O sarcoplasma apresenta depressões, denominadas CAVÉOLAS, e corpos densos, constituídos de proteínas presentes tanto no sarcoplasma quanto no sarcolema, que ancoram os filamentos contráteis e, portanto, corroboram também com a contração muscular. No sarcoplasma há moléculas de actina associadas a tropomiosina, além de haver moléculas de miosina que se formam no momento da contração muscular. Diferente dos músculos estriados, nos quais a principal fonte de cálcio para contração é liberada pelo retículo sarcoplasmático, no músculo liso, a célula utiliza o cálcio extracelular através das cavéolas.
O músculo liso forma parte da estrutura de vários órgãos, como a parede média do estômago, intestinos, útero, veias, artérias e parte do esôfago. O controle de sua contração e relaxamento é realizado pelo sistema nervoso autônomo por dupla inervação simpática e parassimpática ou, como em alguns órgãos, inervação apenas simpática ou parassimpática. Ademais, vale ressaltar que as terminações autonômicas não formam uma placa motora como acontece no músculo esquelético (para mais informações vá à página de anatomia do sistema nervoso ou utilize nosso sistema de BUSCA).
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Fibras do músculo liso - 400x
BOM ESTUDO!!!
Todos os textos foram cuidadosamente elaborados e/ou revisados pela Profa. Dra. Giulianna R. Borges do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto e membros da LAFIC e/ou monitores. Qualquer dúvida ou sugestões nos envie um email:
Vídeo aula elaborada pelos Profs. Drs. Luciana Valente e Tiago Goes do Laboratório Morfofuncional e Microscopia da Universidade Federal de Sergipe/Campus Lagarto.
REFERÊNCIAS
1. JUNQUEIRA, L C U; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
2. ROSS H; PAWLINA M. Histologia - Texto e Atlas - Em Correlação com Biologia Celular e Molecular. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
3. SILVERTHORN, DU. Fisiologia Humana. Uma Abordagem Integrada. 5 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
4. BORGES, GR. Anatomia e Fisiologia Humanas. Curitiba: IESDE, 2019.
